枯叶蝴蝶，俗称枯叶蝴蝶，有着漂亮的蓝色天鹅绒翅膀，上面有橙色的条纹当它停下来合上翅膀的时候，华丽的翅膀就会消失成枯叶的形状，甚至连叶片的中脉，次脉，叶柄甚至腐烂都可以非常逼真地模拟出来这种神奇的进化结果是由什么样的遗传机制调控的叶飞蝶在分类学，形态学等多个学科都受到了相当的重视，但对其起源和神奇拟态进化的遗传学基础研究还很欠缺最近，北京大学生命科学学院和北京大学—清华大学生命科学联合中心的张伟团队的一项研究回应了上述问题
大多数人对童年的印象，可能都是蝴蝶四处游荡的场景蝴蝶翅膀五彩缤纷的斑纹自由灵动，为先认识世界打开了一扇美丽而多样的窗口
蝴蝶作为一种完全变态的昆虫，幼虫期与寄主植物关系密切，对环境和气候变化十分敏感它可以作为生态监测的指示物种，从多个尺度研究生物多样性，因此具有丰富的生态数据积累纵观18000多种蝴蝶，最令人印象深刻的是微小的蝴蝶翅膀这个器官的结构看起来扁平简单，但却承载着复杂的生物功能，如运动，求偶，防御敌人，热量调节等蝴蝶翅膀，结构简单但功能复杂，是大自然塑造的，受到自然选择和性选择等压力的驱动因此，它们受到生物学家的关注，成为生态学和进化研究的典范
我们如何理解蝴蝶翅膀的多样性应该选择什么样的系统来进行什么样的研究从头到尾都是个问题例如，在亚马逊丛林中，具有毒性，不同物种相似的亮翅模式和辐射进化的袖蝶是研究物种形成，种间杂交和适应性辐射的理想系统在东南亚的雨林中，无毒的凤蝶呈现出模仿有毒凤蝶的明亮翅膀图案，但这种拟态现象仅限于雌蝶，并表现出多态性，这为研究表型多样性，两性异形和适应性进化带来了启示
本文关注的是一种隐秘低调的蝴蝶，其伪装和模仿树叶的行为很容易被人及其天敌所忽视树叶在自然界中无处不在，这种模仿植物的动物大有裨益，广泛存在于动物界，如亚马逊叶鱼，马来西亚叶蛙，树叶，叶状蝇等，但并不影响本文主角成为最著名，最引人注目的叶形拟态动物之一
图1中国蛱蝶科亚种的翅表型它翅膀的腹面呈现出鲜明的叶状表型，背面呈现出明亮的斑块
石松属的物种广泛存在于东亚和东南亚，并以其独特的翅型而闻名当它们的翅膀向后折叠时，巧妙地模拟出褐色的枯叶，叶状图案栩栩如生，包括叶中脉，次脉，叶柄等元素，甚至带有类似霉斑的图案这种特质很可能是自然选择的压力驱动的当它展开翅膀飞翔时，翅膀背面呈现出明亮的图案睡莲属的一些种类有明亮的斑点这种性状可能与求偶有关，求偶是性选择压力的驱动，但也可能是另一种自然选择的结果，需要进一步研究和证实
可是，进化生物学家对枯叶蝴蝶的关注被记录在华莱士1889年出版的《达尔文主义:自然选择理论及其部分应用的探讨》一书中，它们被认为是蝴蝶中最奇妙且无疑是最相似的保护范例一百多年后，科学家从分类，谱系地理，生理和形态学等角度对其进行研究，认为其叶形表型是逐渐进化的产物，为探索构成叶形拟态的各种翅元素的进化和遗传机制奠定了基础
图2采集的蛱蝶属标本的地理分布在图左上角的采集区可以采集三个物种的样品，在其他采集位置可以采集单一物种的样品
多学科团队的成员在年复一年的科学考察中获得了一条非常重要的线索，即在西藏墨脱县的雨林中发现了至少三种蛱蝶属物种，这与在其他任何地区只能采集到单一物种的情况截然不同即便如此，笔者眼中的这片墨脱雨林，依然蕴含着太多未知的生物多样性资源，或许依然有未知的蛱蝶物种在其中飞舞
图3墨脱县雅鲁藏布江果果塘大弯。张伟/摄东喜马拉雅是分化的起点
墨脱县位于喜马拉雅山脉的东端，世界第一大河，平均河床高程最高的雅鲁藏布江在此流过，形成了最深最长的河流峡谷——雅鲁藏布江大峡谷，为青藏高原与印度洋之间的水汽屏障打开了一条通道它几公里的高差也为当地丰富的生物物种提供了多样的栖息地墨脱的雨季，雅鲁藏布江及其支流沿着山谷咆哮，像是在演奏一曲生命的赞歌，让刚刚跨过米拉山，色季拉山，嘎隆拉山的远方客人一扫疲惫在这朵莲花的秘密环境中，睡莲属的起源将很快被揭示
图4即将穿越嘎隆拉隧道前往墨脱。张伟/摄
实际研究结果证实了第一个假设系统发育，种群历史，生境模式等分析结果表明，多种睡莲的种群从东喜马拉雅地区迁出，扩散到东南亚的岛屿东喜马拉雅地区可能在很多历史时期为蛱蝶提供了相对适宜的栖息地，属内物种分化的时间也可以对应青藏高原的上升期
在这场地质剧变和气候变化的洪流中，睡莲属的演化揭示了山地生物群与其他低地生物多样性热点的关系，也为理解物种多样性的形成提供了重要的突破点。
图5是湍急的雅鲁藏布江。张伟/摄
要深入研究一个物种，不仅要知道它的栖息地，还要知道它的生活史研究小组选择了土鳖虫属的中国亚种，它就像果蝇，小鼠，线虫和拟南芥一样成为了模型但是解锁这种模式没有经验可循，只有很多尝试和探索
图6在中国蛱蝶科亚种中发现了10个离散的叶表型，它们可能受孟德尔遗传位点控制
其实这个著名的cortex基因也不是闲辈作为控制蝴蝶翅膀发育的工具箱基因，也被发现参与控制桦褐孔菌的工业黑化表型和袖蝶Musi拟态的翅型，并取得了许多突出的成果这种工具箱基因在发育过程中起着重要作用，容易受到自然选择压力的青睐，从而获得更多的调控途径，参与更多的功能以此为例，发展约束和进化创新这两个看似矛盾的概念被调解和解，也显示了保守发展过程中的可进化性，进一步揭示了遗传多样性和表型多样性可能的生成机制
如果这个假设得到证实，又将是一个激动人心的发现长期以来，平衡选择压力驱动的多态性多见于亚种水平或分支时间短的物种之间这是由于如果不同表现型的个体具有不同的适合度，那么它们将表现型对应的遗传信息传递给后代的机会就会不同这种差异最终会导致种群中个体产生的后代数量低于预期水平，给种群的延续带来压力，这种压力也叫遗传负荷
通过对几种睡莲的皮层基因进行分型和构建群体遗传模型，我们得到的最适合的模型表明睡莲的叶形拟态多态性经历了平衡选择自然选择的压力塑造了这种多样精致的叶状伪装
至此，石松属及其叶形拟态的秘密告一段落，但探索的脚步从未停止，头脑风暴才刚刚开始蝴蝶翅膀背腹面的不对称，结构色和色素色的散射，旱季和雨季翅膀花纹的变化，隐藏的物种，未知的表型以及隐含的适应性进化，表型可塑性，个体发育和进化创新，物种形成，生物多样性的产生各种生命进化从35亿年前开始，所有的保留都需要重新认识，所有的未知都需要不断探索这是一个新的雨季此时此刻，墨脱的千山万谷中，雨后空山，彩虹与鸟鸣
图8墨脱雨林。张伟/摄
追蝴蝶的人将再次出发，千千将会成千上万次地拜访这只蝴蝶。
参考
华莱士达尔文主义:对自然选择理论及其应用的探索
王树生，滕，丁，李，杨，张，张，刘，张，万，等奥克兰蝴蝶的进化和多样化185号牢房，1—15号
n . j . nade au，Pardo—Diaz，c .，Whibley，a .，Supple，M.A .，Saenko，S.V .，Wallbank，R.W .，Wu，G.C .，Maroja，l .，Ferguson，l .，Hanly，J.J .等人基因皮层控制着蝴蝶和蛾子的拟态和隐窝自然534，106–110
出品:科普中国
